This collection brings together fourteen contributions by authors from around the globe. Each of the contributions engages with questions about how local and global bioethical issues are made to be comparable, in the hope of redressing basic needs and demands for justice. These works demonstrate the significant conceptual contributions that can be made through feminists' attention to debates in a range of interrelated fields, especially as they formulate appropriate responses to developments in medical technology, global economics, population shifts, and poverty.

Ideomotor actions are behaviours that are unconsciously initiated and express a thought rather than a response to a sensory stimulus. The question examined here is whether ideomotor actions can also express nonconscious knowledge. We investigated this via the use of implicit long-term semantic memory, which is not available to conscious recall. We compared accuracy of answers to yes/no questions using both volitional report and ideomotor response . Results show that when participants believed they knew the answer, responses in the two (...) modalities were similar. But when they believed they were guessing, accuracy was at chance for volitional report , but significantly higher for Ouija response . These results indicate that implicit semantic memory can be expressed through ideomotor actions. They also suggest that this approach can provide an interesting new methodology for studying implicit processes in cognition. (shrink)

Achieving space domain awareness requires the identification, characterization, and tracking of space objects. Storing and leveraging associated space object data for purposes such as hostile threat assessment, object identification, and collision prediction and avoidance present further challenges. Space objects are characterized according to a variety of parameters including their identifiers, design specifications, components, subsystems, capabilities, vulnerabilities, origins, missions, orbital elements, patterns of life, processes, operational statuses, and associated persons, organizations, or nations. The Space Object Ontology provides a consensus-based realist framework (...) for formulating such characterizations in a computable fashion. Space object data are aligned with classes and relations in the Space Object Ontology and stored in a dynamically updated Resource Description Framework triple store, which can be queried to support space domain awareness and the needs of spacecraft operators. This paper presents the core of the Space Object Ontology, discusses its advantages over other approaches to space object classification, and demonstrates its ability to combine diverse sets of data from multiple sources within an expandable framework. Finally, we show how the ontology provides benefits for enhancing and maintaining longterm space domain awareness. (shrink)

Science has always strived for objectivity, for a ‘‘view from nowhere’’ that is not marred by ideology or personal preferences. That is a lofty ideal toward which perhaps it makes sense to strive, but it is hardly the reality. This collection of thirteen essays assembled by Denis R. Alexander and Ronald L. Numbers ought to give much pause to scientists and the public at large, though historians, sociologists and philosophers of science will hardly be surprised by the material covered (...) here. (shrink)

Considerable recent research in neurosciences has dealt with the topic of consciousness, even though there is still disagreement about how to identify and classify conscious states. Recent behavioral work on the topic also exists. We survey recent behavioral and neuroscientific literature with the aims of commenting on strengths and weaknesses of the literature and mapping new directions and recommendations for experimental psychologists. We reconcile this literature with a view of human information processing (Cowan, 1988; Cowan et al., 2024) in which (...) a capacity-limited focus of attention is embedded within the activated portion of long-term memory, with dual bottom-up and top-down control of the focus of attention. None of the many extant theories fully captures what we propose as the organization of conscious thought at cognitive and neural levels. It seems clear that information from various cognitive functions, based on signals from various brain areas, is integrated into a conscious whole. In our new proposal, the integration involves funneling information to a hub or focus of attention neurally centered in the parietal lobes and functionally connected to areas representing the currently attended information. This funneling process (bringing information from diverse sensory and frontal sources to contact a small parietal area where attended information is coordinated and combined) may be the converse of global broadcasting, from other proposals (Baars et al., 2021; Baars & Franklin, 2003; Dehaene & Changeux, 2011). The proposed system incorporates many principles from previous research and theorization and strives toward a resolution of the relation between consciousness and attention. Keywords: consciousness, attention, embedded processes model, experimental psychology, neuroscience. (shrink)

Objective: In the treatment of coronary artery disease, stent implantation has become the standard treatment, but development of in-stent restenosis (ISR) limits the benefit of this treatment modality. -/- Methods: Based on the connection between oxidative stress and thiol/disulphate and NRF2, it was intended to measure NRF2 and thiol/disulphate levels. -/- Results: Coronary angiography images of 76 stable angina pectoris patients were evaluated. Of the 51 patients with a history drug eluting stent implantation, we determined 25 patients with ISR (Group (...) 1) and 26 patients without ISR (Group 2). Twenty-five patients with normal coronary arteries were included in the study as control group (Group 3). NRF2 level was found to be significantly higher in patients who did not develop ISR (p=0.01). Total thiol was significantly higher in group 3 (738.76 micromole/L) compared to group 1 (626.11 micromole/L) and group 2 (630.27 micromole/L) (p=0.014). Native thiol was also significantly higher in group 3 (570.53 micromole/L) compared to group 1 (483.91 micromole/L) and group 2 (501 micromole/L) (p=0.006). -/- Conclusion: We think that total and native thiol levels might be useful as an indicator of oxidative stress in early diagnosis of coronary artery disease, and the NRF2 level can be used in predicting patients who might develop coronary ISR. (shrink)

Joseph Almog says concerning “a certain locus where Quine doesn’t exist…qua evaluation locus, we take to it [singular] propositions involving Quine [as a constituent] which we have generated in our generation locus.” This seems to be either murder, or worse, self-contradiction. It presumes that certain designators designate their designata even at loci where the designata do not exist, i.e., the designators have “Kaplan rigidity.” Against this view, this paper argues that negative existentials such as “Quine does not exist” are (...) true only at ordered couples of loci (times or possible worlds) < l, l’ > such that the constituents of the truthmaker are the designatum itself from l and whatever corresponds to “does not exist” from l’. (shrink)

Review of Searching Eyes: Privacy, the State, and Disease Surveillance in America – By Amy L. Fairchild, Ronald Bayer, and James Colgrove.

The article examines the issue of a necessary connection between the phenomena of law and morality. According to legal positiv- ism, morality is not a criterion of the legitimacy for legal norms. The law can have any content including absolutely immoral (the so-called “separability thesis”). Law issues are not connected with discussing the moral merits of a possible judicial decision. They are only closely related to studying various purely legal phenomena like precedents, judicial discretion, legislatures, etc. The ascriptive legal statements (...) theory proposed by the Oxford School of Law (Herbert Hart, Joseph Raz, and others) serves as the core of contemporary legal positivism. This theory is based on the notion of defeasibility for legal responsibility without any moral reasoning. There, phenomena of law are interpreted as purely linguistic, not social constructions. Analysis of pure law language should provide all the needful tools to extract hidden meaning from any legal norm. This analysis does not require going beyond the legal language since it does not describe any real situations in the world, but merely expresses legal requirements, allowing to legally qualify some observed events. It completely eliminates any references to moral principles from the analysis of legal language. However the critical reconstruction theory of ascriptive legal statements shows limitations of the legal positivism’s analytical approach to the phenomena of law. The example of a fictitious legal collision offered demonstrates limitations of the legal positivism approach to the understand- ing of law phenomena. This collision is a complex conceptual mix of Frankfurt-style examples and imaginary situations in the Trolley Problem widely known in analytical ethics. It clearly demonstrates the possible paradox of a law judgment in situations where conditions for the recognition and cancellation of legal liability are the property of two different (not necessarily openly contradictory) legal norms. It can serve as a strong argument in favor of contemporary theories of natural law (Lon Fuller, John Finnis, Ronald Dworkin, and others), which questioned the possibility of creating a theory of pure law. They considered it senseless and impossible to draw any strict border between moral and legal norms. Immoral law cannot have the particular property of creating a moral obliga- tion to follow such like a law. Law cannot be built on legality only, and the answers to all significant legal questions should be found in moral theories. (shrink)

Recenze: Peter HARRISON - Ronald L. NUMBERS - Michael H. SHANK Wrestling with Nature: From Omens to Science. Chicago: Univer- sity of Chicago Press 2011, 416 s.

Che cosa distingue, concettualmente, l’esattore delle tasse che esiga da un uomo, a pena di sanzioni, una determinata somma di denaro, dal bandito che gli intimi, sotto la minaccia di un’arma, di consegnargli la medesima somma? È sul soddisfacimento del requisito della giustizia che si fonda, come sostenne Agostino, l’eterogeneità tra uno Stato e un’accolita di furfanti? «Se non è rispettata la giustizia, che cosa sono gli Stati, se non delle grandi bande di ladri? Perché le bande di briganti che (...) cosa sono, se non dei piccoli Stati?». Il volume ripercorre le risposte più autorevoli fornite nel XX secolo, entro un orizzonte postmetafisico, alla domanda agostiniana: prima dell’avvento del regime nazista, la tesi che un’associazione a delinquere sia indistinguibile da uno Stato è stata sostenuta da Benedetto Croce, Santi Romano e Hans Kelsen; dopo l’esperienza del nazismo e delle sue atrocità, perpetrate in nome dello Stato e della legge, le questioni relative alla natura del diritto e alla relazione tra morale e diritto hanno assunto – come ha osservato Robert Alexy – «l’urgenza di un problema scottante», e la domanda filosofica sulla validità della legge ingiusta è apparsa ineludibile non solo ai maggiori filosofi del diritto (Herbert L.H. Hart, Alf Ross, Ronald Dworkin e lo stesso Alexy), ma alle stesse corti tedesche. (shrink)

Nihilism, Nietzsche and the Doppelganger Problem Was Nietzsche a nihilist? Yes, because, like J. L. Mackie, he was an error-theorist about morality, including the elitist morality to which he himself subscribed. But he was variously a diagnostician, an opponent and a survivor of certain other kinds of nihilism. Schacht argues that Nietzsche cannot have been an error theorist, since meta-ethical nihilism is inconsistent with the moral commitment that Nietzsche displayed. Schacht’s exegetical argument parallels the substantive argument (advocated in recent years (...) by Wright and Blackburn) that Mackie’s error theory can’t be true because if it were, we would have to give up morality or give up moralizing. I answer this argument with a little bit of help from Nietzsche. I then pose a problem, the Doppelganger Problem, for the meta-ethical nihilism that I attribute to Mackie and Nietzsche. (If A is a moral proposition then not-A is a moral proposition: hence not all moral propositions can be false.) I solve the problem by reformulating the error theory and also deal with a variant of the problem, the Reinforced Doppelganger, glancing at a famous paper of Ronald Dworkin’s. Thus, whatever its demerits, the error theory, is not self-refuting, nor does it require us to give up morality. (shrink)

In this commentary, I critique three aspects of Emily Walsh's proposal to reduce the moral and legal weight of advance directives: (1) the ambiguity of its initial thesis, (2) its views about the ethics and legality of clinical practice, and (3) its interpretation and application of Ronald Dworkin’s account of advance directives and L.A. Paul's view on transformative experience. I also consider what Walsh’s proposal would mean for people facing the prospect of dementia. I conclude that our reasons to (...) honor many advance directives survive the move to a transformative experience framework. (shrink)

What are laws, and do they necessarily have any basis in morality? The present work argues that laws are governmental assurances of protections of rights and that concepts of law and legal obligation must therefore be understood in moral terms. There are, of course, many immoral laws. But once certain basic truths are taken into account – in particular, that moral principles have a “dimension of weight”, to use an expression of Ronald Dworkin’s, and also that principled relations are (...) not always expressed by perfect statistical concomitances – the existence of iniquitous laws poses no significant threat to a moralistic analysis of law. Special attention is paid to the debate between Ronald Dworkin and H.L.A. Hart. Dworkin’s over-all position is argued to be correct, but issue is taken with his argument for that position. Hart’s analysis is found to be vitiated by an impoverished conception of morality and also of the nature of government. Our analysis of law enables us to answer three questions that, at this juncture of history, are of special importance: Are there international laws? If not, could such laws exist? And if they could exist, would their existence necessarily be desirable? The answers to these questions are, respectively: “no”, “yes”, and “no.” Our analysis of law enables us to hold onto the presumption that so-called legal interpretation is a principled endeavor, and that some legal interpretations are truer to existing laws than others. At the same time, it accommodates the obvious fact that the sense in which a physicist interprets meter-readings, or in which a physician interprets a patient’s symptoms, is different from the sense in which judges interpret the law. So our analysis of law enables us to avoid the extreme views that have thus far dominated debates concerning the nature of legal interpretation. On the one hand, it becomes possible to avoid the cynical view (held by the so-called “legal realists”) that legal interpretation is mere legislation and that no legal interpretation is more correct than any other. On the other hand, it becomes possible to avoid Blackstone’s view (rightly descried by Austin as a “childish fiction”) that judges merely discover, and do not create, the law. (shrink)

This paper seeks to clarify and defend the proposition that moral realism is best elaborated as a moral doctrine. I begin by upholding Ronald Dworkin’s anti-Archimedean critique of the error theory against some strictures by Michael Smith, and I then briefly suggest how a proponent of moral realism as a moral doctrine would respond to Smith’s defense of the Archimedeanism of expressivism. Thereafter, this paper moves to its chief endeavor. By differentiating clearly between expressivism and quasi-realism, the paper highlights (...) both their distinctness and their compatibility. In so doing, it underscores the affinities between Blackburnian quasi-realism and moral realism as a moral doctrine. Finally, this paper contends—in line with my earlier work on these matters—that moral realism as a moral doctrine points to the need for some reorienting of meta-ethical enquiries rather than for the abandoning of them. (shrink)

I happen to believe that though human experiences are to be characterized as pluralistic they are all rooted in the one reality. I would assume the thesis of pluralism but how could I maintain my belief in the realism? There are various discussions in favor of realism but they appear to stay within a particular paradigm so to be called “internal realism”. In this paper I would try to justify my belief in the reality by discussing a special use of (...) indexicals. I will argue for my indexical realism by advancing the thesis that indexicals can be used as an inter-agentic referential term. Three arguments for the thesis will be presented. The first argument derives from a revision of Kaplan-Kvart’s notion of exportation. Their notions of exportation of singular terms can be analyzed as intra-agentic exportation in the context of a single speaker and theirs may be revised so as to be an inter-agentic exportation in the context of two speakers who use the same indexicals. The second is an argument from the notion of causation which is specifically characterized in the context of inter-theoretic reference. I will argue that any two theories may each say “this” in order to refer what is beyond its own theory. Two theories address themselves to ‘this’ same thing though what ‘this’ represents in each theory turn out to be different objects all together. The third argument is an argument which is based on a possibility of natural reference. Reference is used to be taken mostly as a 3-place predicate: Abe refers an object oi with an expression ej. The traditional notion of reference is constructive and anthropocentric. But I would argue that natural reference is a reference that we humans come to recognize among denumerably many objects in natural states: at a moment mi in a natural state there is a referential relation among objects o1, o2, o3, . . , oj, o j+1, . . which interact to each other as agents of information processors. Natural reference is an original reference which is naturally given and to which humans are passive as we derivatively refer it by using ‘this’. (shrink)

A cura di Ignazio Licata, Ammar J. Sakaji Jeffrey A. Barrett, Enrico Celeghini, Leonardo Chiatti, Maurizio Consoli, Davide Fiscaletti, Ervin Goldfain, Annick Lesne, Maria Paola Lombardo, Mohammad Mehrafarin, Ronald Mirman, Ulrich Mohrhoff, Renato Nobili, Farrin Payandeh, Eliano Pessa, L.I Petrova, Erasmo Recami, Giovanni Salesi, Francesco Maria Scarpa, Mohammad Vahid Takook, Giuseppe Vitiello This volume comes out from an informal discussion between friends and colleagues on the answer:what topic do you think as fundamental in theoretical physics nowadays? Obviously wereceived different (...) answers according to the disposition and the different research areas, and answersin superposition state too. And yet some attractors have emerged pointing out the keys forthe Physicists conception of Nature, all of them converging towards a group of stronglyinterconnectedproblems. Let's see them one by one:. The concept of particle identity in Quantum Mechanics (QM) and Quantum Field Theory (QFT);. The relationship between QM and QFT, in particular the non -local aspects in Field Theory andthe problem of non-perturbative solutions;. The local/global problem in the relationship between particle physics and cosmology;. The role of Renormalization group in describing the meso and macroscopic emergent behaviour;. The possible extension of Poincaré symmetry group and Quantum cosmology;. Higgs "mechanism" and the origin of mass. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

TRANSPORTE DE GAMETAS, FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO -/- • _____OBJETIVO -/- O entendimento do desenvolvimento embrionário nos estágios iniciais, desde a deposição dos espermatozoides na fêmea, passando pela fertilização deste no ovócito e na formação do zigoto, é de suma importância para diferenciar especialistas em reprodução e manejo reprodutivo no mercado de trabalho e, também, durante a vida acadêmica. Compreender os processos que levam à formação do zigoto na fêmea é essencial para avaliar a capacidade reprodutiva dos animais e, mediante técnicas, (...) avaliar o trato reprodutivo da fêmea e o desenvolvimento do embrião até a formação do feto e, por fim, em um novo animal sadio na propriedade. Com esse trabalho, o estudante de veterinária ou zootecnia, que deseja se aprofundar na fisiologia da reprodução animal, identificará os mecanismos que são envolvidos no transporte dos gametas, bem como os processos que estes últimos devem completar para alcançar a fertilização e para desencadear as divisões iniciais do embrião. -/- • _____INTRODUÇÃO -/- A fertilização ou fecundação é o processo pelo qual os gametas masculino (espermatozoide) e feminino (ovócito) se fundem para gerar um novo indivíduo. Seu êxito depende da culminação adequada dos diferentes processos que devem sofrer os gametas durante sua maduração e percurso; do transporte oportuno destes no trato reprodutivo da fêmea, assim como de uma série de adaptações dos órgãos genitais internos da mãe. A segmentação refere-se às primeiras divisões celulares do embrião. -/- • _____TRANSPORTE DO OVÓCITO -/- O ovócito que é liberado na ovulação, e que se encontra coberto pelas células do cumulus (figura 1), é capturado pela fímbria do infundíbulo ao aderir aos cílios. Esse processo é altamente eficaz, inclusive em espécies onde os ovários possuem várias formações globosas, por exemplo nas porcas, onde os ovidutos capturam entre 95 e 100% dos ovócitos que são ovulados. As contrações das camadas musculares do oviduto e o movimento intenso dos cílios da mucosa faz com que as secreções fluam em direção ao útero, transportando assim o complexo cumulus-ovócito. Esse transporte é relativamente rápido até alcançar a junção da ampola com o istmo (que é considerado o local de fertilização do espermatozoide e ovócito) a partir do qual se torna lento. Devido a fêmea estar em estro, o processo está sob controle endócrino, isto é, controle hormonal através do estradiol. Nas fêmeas domésticas, ao contrário das mulheres, o transporte ao longo do oviduto é extremamente eficiente, pois os embriões passam para o útero sem dificuldade, de modo que gestações ectópicas (tubárias ou em cavidade) são quase inexistentes. A égua, frequentemente, retém por muito tempo os ovócitos não fertilizados no oviduto, provavelmente devido a não secreção de substâncias (como a prostaglandina E) que poderiam favorecer sua passagem, como se propõe que aconteça com os embriões. A figura 2 apresenta um ovócito com suas respectivas estruturas. Figura 1: ovócitos de uma vaca madurados in vitro. Nota-se as células do cumulus que os recobre. -/- Figura 2: estruturas do ovócito de uma ovelha que se encontra na etapa de ovócito secundário, depois da ovulação. Elaborado pelo autor. • _____TRANSPORTE ESPERMÁTICO -/- Para que os espermatozoides sejam capazes de fertilizar o ovócito, deverão sofrer uma série de mudanças bioquímicas e morfológicas ao longo de sua passagem pelo aparelho reprodutor tanto masculino como feminino. Uma vez produzidos na parede do túbulo seminífero, os espermatozoides são liberados em direção ao lúmen tubular e transportados passivamente para uma estrutura ramificada conhecida como rede testicular (rete testis). Dessa rede são conduzidos em direção ao epidídimo passando através de 10 a 20 ductos eferentes localizados no polo superior do testículo. O epidídimo é dividido em três seções denominadas cabeça, corpo e cauda; é constituído por um só ducto longo e tortuoso que continua com o canal deferente. Ao final desemboca nas ampolas seminais, no ducto ejaculatório e na uretra. As funções do epidídimo são as de maduração, transporte e armazenamento dos espermatozoides. O transporte através do epidídimo é lento, aproximadamente de 10 dias em touros, e segue sendo passivo. Os espermatozoides tomados da cabeça do epidídimo são ainda imaturos e incapazes de fertilizar, enquanto os armazenados na cauda são completamente maduros. Durante o trânsito pelo epidídimo os espermatozoides adquirem motilidade e o potencial para fertilizar, o acrossomo é remodelado e a gota citoplasmática migra para o flagelo e é liberada. Quando um macho ejacula com muita frequência, é possível observar espermatozoides com gota citoplasmática no sêmen, já que não há tempo suficiente para que completem sua maduração. Os espermatozoides são expulsados fora do organismo durante a cópula, na masturbação ou em emissões espontâneas. Na ejaculação, os espermatozoides que se encontram suspensos nos fluidos do testículo e do epidídimo, misturam-se ao chegar na uretra com as secreções das glândulas acessórias para formar o sêmen. Essas secreções denominadas plasma seminal, proporcionam substâncias para manter o metabolismo energético das células espermáticas, e integram suas membranas elementos que impedem uma capacitação prematura. Durante a cópula, o sêmen é depositado na vagina ou no útero, variando entre as espécies (tabela 1). Na monta natural, geralmente, o serviço ocorre no momento propício, já que está definido pela fase do ciclo estral em que a fêmea é receptiva ao macho. No entanto, na inseminação artificial, é o macho que deverá determinar o momento ideal, e para isso é importante considerar a vida média dos gametas, ao qual é muito curta no caso dos ovócitos (tabela 1). -/- Tabela 1: local de depósito do sêmen, volume da ejaculação e vida média dos gametas. Espécie Local de deposição Volume (ml) Velocidade de ejaculação Vida média do ovócito Vida média do espermatozoide Bovinos Intravaginal 2 1 – 3 seg 8 h 30 – 48 h Caninos Intravaginal 2 – 30 (10 média) 6 – 45 min 48 – 72 h 9 – 11 d Equinos Intrauterina 50 – 200 20 – 60 seg 6 – 8 h 72 – 120 h Humanos Intravaginal 3 - - 5 – 6 d Ovinos Intravaginal 1 1 – 2 seg 16 – 24 h 30 – 48 h Suínos Intrauterina 200 – 400 5 – 20 min 8 – 10 h 24 – 48 h Onde d = dias; h = horas. A vida fértil do ovócito é muito curta, portanto, o momento do serviço é de grande importância para obter altos índices de fertilização. -/- Independentemente do local em que os espermatozoides sejam depositados no aparelho reprodutor feminino, serão expostos às secreções genitais e sofrem uma série de mudanças em seu trajeto até o local de fertilização antes de penetrar no ovócito. Nas espécies em que o sêmen é depositado na parte cranial da vagina, uma parte do mesmo penetra através da cérvix, enquanto outra parte é eliminada do aparelho genital da fêmea, em pouco tempo, através do fluxo retrógrado. O meio vaginal não é adequado e imobiliza os espermatozoides em pouco tempo, pelo qual deverão entrar no útero onde o ambiente é mais propício. O transporte espermático na fêmea é o resultado da alta contratilidade, do movimento ciliar e o fluido do aparelho genital durante o estro, ao qual está sob controle endócrino e do sistema nervoso. Esse transporte é favorecido pelas características especiais do muco estral, cujas moléculas formam uma espécie de canais que facilitam a passagem dos espermatozoides. Pelo contrário, durante a fase lútea seu transporte é dificultado. Além do meio vaginal, a cérvix também atua como barreira natural para limitar a passagem dos espermatozoides, diminuindo assim a possibilidade de polispermia. Funciona, também, como um filtro que seleciona os espermatozoides aptos dos que não o são, uma vez que somente os primeiros possuem uma motilidade vigorosa que lhes permite passar pelo muco altamente hidratado. Na vaca a cérvix é considerada como um reservatório espermático. Quando atravessam a cérvix, os espermatozoides seguem sua deslocação tanto por movimento próprio como pelas contrações uterinas e tubárias. Nas espécies em que o local de depósito do sêmen do macho na fêmea é intrauterino, como equinos, a principal barreira que os espermatozoides enfrentam é a união ou junção útero-tubárica. A união entre o útero e o oviduto (istmo do oviduto) serve como reservatório funcional dos espermatozoides nas espécies domésticas. Poucos minutos depois da cópula, é possível encontrar alguns espermatozoides no oviduto, que é conhecido como fase de transporte rápido. No entanto, esses espermato-zoides não são os que participam do processo de fertilização e podem apresentar certas anormalidades. Existe um segundo tipo de transporte denominado fase sustentada, a qual consiste na migração prolongada dos espermatozoides em direção as partes mais craniais do aparelho genital feminino, que conduzem à colonização do reservatório funcional e na liberação gradual dos espermatozoides dos reservatórios espermáticos, incluindo este último. O reservatório do istmo fornece aos espermatozoides um ambiente propício, protegendo-os contra a fagocitose, prolongando assim a sua viabilidade. Aqui os esper-matozoides permanecem aderidos a superfície das células ciliadas do epitélio até a finalização de sua capacitação, depois da qual são liberados quando alteram seu padrão de motilidade flagelada, fenômeno conhecido como hipermotilidade, e migram em ondas em direção ao local da fertilização. Dos milhões de espermatozoides ejaculados, somente alguns milhares alcançarão o istmo do oviduto e um número sumamente pequeno será encontrado nas imediações do ovócito no momento da fertilização. -/- • _____CAPACITAÇÃO ESPERMÁTICA E REAÇÃO ACROSSÔMICA -/- A capacitação é um processo gradual e essencial para a fertilização. Os espermato-zoides devem passar por um dado tempo de “incubação” no aparelho genital da fêmea e sofrer uma série de mudanças antes de serem capazes de fecundar o ovócito. A capacita-ção dos espermatozoides começa quando eles entram em contato com as secreções do aparelho genital da fêmea e termina no istmo do oviduto. Durante esse percurso a superfície da cabeça do espermatozoide se modifica já que algumas moléculas como o colesterol são removidas da membrana plasmática, aumentando sua fluidez e alterando suas propriedades bioquímicas. Entre outras coisas, essa reorganização dos lipídios facilita a entrada de cálcio extracelular pelos canais iônicos e ocasiona a desestabilização da membrana, tornando-a mais fusogênica. Também são eliminados outros fatores (conhecidos genericamente como fatores descapacitantes) que expõem receptores membranais indispensáveis para a realização da união entre o espermatozoide e o ovócito durante a fertilização. Os espermatozoides capacitados apresentam um padrão de hipermotilidade e uma maior atividade metabólica, características que devem obter para que sejam capazes de penetrar as camadas do ovócito. A capacitação é necessária para que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossomal ou acrossômica (RA) é um fenômeno de exocitose que é desencadeada pela ligação entre as proteínas e receptores localizados na membrana do espermatozoide e a zona pelúcida do ovócito (figura 3). Envolve a fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana externa de seu acrossomo; formando, assim, pequenas vesículas, cujo conteúdo de enzimas hidrolíticas, como a hialuronidase e a acrosina, é liberado em direção ao seu exterior, facilitando a penetração da zona pelúcida. A adesão do espermatozoide à zona pelúcida é específica da espécie e depende de glicoproteínas presentes na membrana dos ovócitos maduros; a cabeça do espermatozoide se une com essas glicoproteínas mediante receptores específicos e atravessam em direção oblíqua a zona pelúcida até chegar ao espaço perivitelino. Nos mamíferos, particularmente em roedores e nos humanos, algumas dessas glicoproteínas são conhecidas como ZP1, ZP2 e ZP3. Pensa-se que a união da membrana espermática a esta última é o que desencadeia a reação acrossomal. Posteriormente, as vilosidades do ovócito entram em contato com o espermatozoide e a membrana presente na secreção equatorial da cabeça do espermatozoide, que tem proteínas fusogênicas específicas, une-se a membrana plasmática do ovócito, fusionando-se e permitindo a entrada do núcleo espermático ao citoplasma (figura 4). A capacitação dos espermatozoides é fundamental para o êxito da fertilização, uma vez que apenas os aptos estarão perfeitos e íntegros para que a união e percepção das glicoproteínas presentes nos mesmos possam ocorrer de forma ideal para a penetração deste no ovócito, fertilizá-lo e formar um zigoto. Figura 3: estrutura do espermatozoide. Nota: a membrana é acrossomal e não acrossonal. Elaborado pelo autor. -/- Figura 4: eventos que ocorrem durante a fertilização. A – depois de passar através das células do cumulus, o espermatozoide entra em contato com a zona pelúcida, onde receptores da membrana plasmática reconhecem as proteínas da zona pelúcida; B – é desencadeada, então, a reação acrossomal; C – para que o espermatozoide penetre na zona pelúcida; D – ao atravessar a zona pelúcida e entrar no espaço perivitelino, a cabeça do espermatozoide entra em contato com a membrana vitelina; ambas membranas se fusionam graças ao reconhecimento de proteínas fusogênicas que estão no segmento equatorial. E – ocorre, então, que o núcleo do espermatozoide penetra no citoplasma do ovócito; uma das consequências da fusão da membrana com a cabeça do espermatozoide é a reação cortical, em que os grânulos corticais do ovócito liberam seu conteúdo em direção ao espaço perivitelino, o que resulta na alteração da estrutura da zona pelúcida e da membrana vitelina para bloquear a polispermia. Elaborado pelo autor. • _____CONSEQUÊNCIAS DA PENETRAÇÃO -/- Bloqueio da polispermia -/- A fusão das membranas dos gametas durante a penetração permite a entrada da fosfolipase C zeta (PLCζ) – fator solúvel que provém do espermatozoide – que desencadeia liberação e oscilações de Ca2+ no retículo endoplasmático. Isso, por sua vez, provoca a migração e fusão dos grânulos corticais, com a consequente liberação de enzimas, que mudam tanto a estrutura da zona pelúcida (por exemplo a inativação de ZP3), como a da membrana vitelina. Desse modo, impede-se que outros espermatozoides as penetrem, evitando assim a polispermia (figura 5). -/- Figura 5: os grânulos corticais que encontram-se na periferia do citoplasma, debaixo da superfície da membrana do ovócito, migram e fusionam-se sobre a mesma, liberando seu conteúdo no espaço perivitelino imediatamente depois da penetração do espermatozoide. A – como conse-quência, tanto a membrana vitelina como a zona pelúcida são modificadas, impedindo a entrada de mais espermatozoides, o que evita a polispermia. B – o ovócito retoma, então, sua segunda divisão meiótica, que ocasiona a expulsão do segundo corpúsculo polar, e na formação dos pronúcleos feminino e masculino. C – continuando, os pronúcleos migram, suas membranas se dissolvem e os cromossomos de ambos se condensam e se unem. Completa-se, assim, a singamia e forma-se, então, o zigoto. Elaborado pelo autor baseado nos livros de embriologia e fisiologia da reprodução conforme vida bibliografia. -/- Ativação do ovócito e formação de pronúcleos -/- Na maioria das fêmeas domésticas, com exceção da cadela, o ovócito encontra-se suspenso na metáfase II da segunda meiose no momento da ovulação. A entrada da PLCζ do espermatozoide no citoplasma do ovócito, e a consequente liberação de Ca2+, faz com que o ovócito se ative, terminando a segunda divisão meiótica e expulse o segundo corpo polar. Posteriormente, o material nuclear do ovócito se reorganiza para formar o pronú-cleo feminino. Entretanto, a membrana nuclear do espermatozoide se dissolve, a cromatina descondensa-se, as protaminas são substituídas por histonas, e se forma uma nova membrana nuclear, dando lugar ao pronúcleo masculino. -/- Singamia -/- Uma vez que os pronúcleos feminino e masculino são formados, migram para o centro do ovócito, aproximam-se, suas membranas se dispersam e os cromossomos paternos e maternos se associam, com o qual recupera a condição diploide e dá origem ao zigoto (figura 5). -/- • _____DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO -/- Poucas horas após a fertilização ocorre a primeira divisão do zigoto em duas, depois em 4, 8, 16 e 32 células, denominadas blastômeros. Essas divisões mitóticas são conhecidas como divisões de segmentação ou clivagem (figura 6), uma vez que são realizadas sem aumento do citoplasma, de modo que com cada divisão os blastômeros se tornam menores. A partir das 16 células o embrião se chama mórula, e é visto como uma massa celular compacta. A compactação deve-se a informação de proteínas de ligação entre os blastômeros. O embrião acumula líquido em seu interior, formando uma cavidade denominada blastocele. Esse processo é conhecido como blastulação; o embrião, assim, passa a ser chamado de blastocisto. Nessa etapa é possível diferenciar duas populações de células embrionárias: a massa celular interna, embrioblasto ou botão embrionário (que dará origem ao embrião), e a massa celular externa, células superficiais ou trofoblasto, do qual se originam a maioria das membranas fetais. Ao continuar a multiplicação das células e a acumulação de líquido, o blastocisto aumenta de tamanho, convertendo-se em blastocisto expandido. A zona pelúcida torna-se mais fina e, finalmente, o embrião eclode; isto é, o embrião é liberado da zona pelúcida. -/- • _____FERTILIZAÇÕES ATÍPICAS -/- Polispermia -/- É a penetração de dois ou mais espermatozoides no óvulo. Esta condição é letal nos mamíferos, já que o número cromossômico desse zigoto é maior que 2n, o envelheci-mento do ovócito da porca, como consequência do serviço tardio, favorece a apresentação da polispermia, por isso, é comum ver números de nascimentos de média de 10 a 12 leitões por parição nessa espécie. Nas aves, no entanto, a penetração de mais de um espermatozoide é normal, embora apenas um pronúcleo masculino se formará, fundindo-se com o feminino. -/- Figura 6: etapas do processo de segmentação/clivagem. Fonte: aula de reprodução da professora Domenica Palomaris, UFT. -/- Ginogênese -/- É o desenvolvimento de um embrião a partir de um óvulo normal fecundado por um espermatozoide, mas sem a fusão dos cromossomos masculinos com os da fêmea. A função do espermatozoide, nesse caso, é a de ativação do ovócito para que este inicie seu desenvolvimento, mas não há fusão com o núcleo do espermatozoide. Ocorre em plantas, em nematódeos e em algumas espécies de peixes, por exemplo a Poecilia formosa, espécie em que os ovócitos das fêmeas são ativados por machos de outra espécie relacio-nada. -/- Partenogênese -/- Consiste no desenvolvimento do embrião sem a participação do espermatozoide. Ocorre em alguns insetos, o zangão, por exemplo, é partenogenético. Também pode apresentar-se em perus, cujos embriões são machos e, geralmente, morrem antes da eclosão. -/- • _____GÊMEOS -/- Existem dois tipos de gêmeos: idênticos ou monozigóticos e os não idênticos ou dizigóticos. -/- Idênticos ou monozigóticos -/- Originam-se do mesmo zigoto, sendo assim, possuem o mesmo genótipo e um fenótipo similar e, portanto, são do mesmo sexo. Em laboratório é possível gerá-los ao seccionar uma mórula em duas ou mais partes, por meio de um micromanipulador. Uma vez que possuem o mesmo genótipo, os produtos resultantes são clones. -/- Não idênticos ou dizigóticos -/- Provêm da fertilização de dois óvulos distintos por espermatozoides diferentes. Possuem, portanto, genótipos e fenótipos diferentes, e podem ser de sexo diferente. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ALBERTS, Bruce et al. Biologia molecular da célula. Artmed Editora, 2010. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, Roger Valentine. Reproduction in Mammals, Book I: Germ Cells and Fertilization. 1982. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BOSCH, P.; WRIGHT JR, R. W. The oviductal sperm reservoir in domestic mammals. Archivos de medicina veterinaria, v. 37, n. 2, p. 95-105, 2005. CAPALLEJAS, Roberto Brito; RODRÍGUEZ, Lourdes Tagle. Fisiología de la reproducción animal: con elementos de biotecnología. Editorial Félix Varela, 2010. CROXATTO, Horacio B. Physiology of gamete and embryo transport through the fallopian tube. Reproductive biomedicine online, v. 4, n. 2, p. 160-169, 2002. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DIEDRICH, Smidt et al. Endocrinología y Fisiología de la Reproducción de los Animales Zootécnicos. 1972. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HUNTER, Ronald Henry Fraser. The Fallopian tubes in domestic mammals: how vital is their physiological activity?. Reproduction Nutrition Development, v. 45, n. 3, p. 281-290, 2005. HUNTER, R. H. F.; RODRIGUEZ‐MARTINEZ, H. Capacitation of mammalian spermatozoa in vivo, with a specific focus on events in the Fallopian tubes. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 67, n. 2, p. 243-250, 2004. GALINA, Carlos; VALENCIA, Javier. Reproducción de los animales domésticos. 2006. HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. Elsevier Brasil, 2012. KÖLLE, Sabine; REESE, Sven; KUMMER, Wolfgang. New aspects of gamete transport, fertilization, and embryonic development in the oviduct gained by means of live cell imaging. Theriogenology, v. 73, n. 6, p. 786-795, 2010. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. OLIVERA, Martha et al. El espermatozoide, desde la eyaculación hasta la fertilización. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, v. 19, n. 4, p. 426-436, 2006. PLANT, Tony M.; ZELEZNIK, Anthony J. (Ed.). Knobil and Neill's physiology of reproduction. New York: Academic Press, 2014. RODRIGUEZ-MARTINEZ, Heriberto. Role of the oviduct in sperm capacitation. Theriogenology, v. 68, p. S138-S146, 2007. SAAVEDRA LEOS, María Dolores. Estudio de la composición de los gránulos corticales y del oolema de ovocitos porcinos y bovinos madurados y fecundados in vitro. Proyecto de investigación:, 2010. SENGER, Phillip L. et al. Pathways to pregnancy and parturition. Current Conceptions, Inc, 2004. SUAREZ, Susan S. The oviductal sperm reservoir in mammals: mechanisms of formation. Biology of Reproduction, v. 58, n. 5, p. 1105-1107, 1998. VALENCIA MÉNDEZ, Javier de J. Fisiología de la reproducción porcina. 1986. -/- FIXAÇÃO DO ASSUNTO -/- 1. Defina e diferencie fertilização e segmentação. -/- 2. Disserte sobre o transporte do ovócito. Por que no istmo o transporte do ovócito se torna lento? -/- 3. Fale sobre a eficiência do transporte do gameta no trato genital da fêmea e sobre a retenção de ovócitos pela égua. -/- 4. Defina as células do cumulus e explique seu papel sobre o ovócito. -/- 5. Quais as estruturas que compõem o ovócito? Qual a função de cada uma? -/- 6. Todos os ovócitos das fêmeas domésticas são iguais? Justifique. -/- 7. Disserte sobre o papel dos hormônios e das secreções sobre o transporte do ovócito no trato genital da fêmea. -/- 8. Disserte sobre o transporte do espermatozoide. Por que há transporte rápido e lento dos espermatozoides? -/- 9. Fale sobre o local de deposição do sêmen nas espécies domésticas e como esse influen-cia na eficiência da reprodução. -/- 10. Por que a vida média do espermatozoide canino é maior que as outras espécies? -/- 11. Quais as mudanças que os espermatozoides precisam sofrer para conseguir êxito na fertilização e por quê? -/- 12. Defina fase de transporte rápido, fase sustentada e hipermotilidade. Qual a importân-cia de cada um? -/- 13. Como ocorre a reação acrossômica? -/- 14. O que é polispermia e como ocorre seu bloqueio? 15. Como ocorre a ativação do ovócito e como se formam os pronúcleos? -/- 16. O que é e qual a importância da singamia? -/- 17. Disserte sobre as divisões de segmentação e qual a importância destas para o êxito da reprodução. -/- 18. Defina e diferencia mórula e blastocisto. -/- 19. Defina e diferencie ginogênese e partenogênese. -/- 20. Qual o papel endócrino e quais hormônios e enzimas atuam sobre o transporte de gametas, sobre a fertilização e sobre a segmentação? (shrink)

This paper criticizes four major approaches to criminal law – consequentialism, retributivism, abolitionism, and “mixed” pluralism – each of which, in its own fashion, affirms the celebrated emblem of the “scales of justice.” The argument is that there is a better way of dealing with the tensions that often arise between the various legal purposes than by balancing them against each other. For we should aim to genuinely reconcile them instead.

The most discussed theory of law of the twentieth century – HLA Hart’s theory from _The Concept of Law_ – is fundamentally _psychological_. It explains the existence of legal systems in terms of an attitude taken by legal officials: the internal point of view. Though much has been said about this attitude (what statements _express_ it, what it is _not_, how Hart _ought_ to have conceived of it, etc.), we nonetheless lack an adequate account of the attitude itself. This paper (...) presents and defends an account of the internal point of view and shows how, when understood as the account suggests, this attitude can play the several roles that Hartian positivists need it to play. (shrink)

This paper explores the evolution of consciousness and subjectivity through a biological framework for understanding the universe. It posits that functional patterns in biological systems mirror cosmic mathematical principles, defining our objective reality. Similar to wave and Fibonacci patterns in different physical phenomena, biological patterns are intrinsic to all things and can be quantified using Dedre Gentner’s approach to analogy. For example, Earth’s ocean currents and the melting and freezing of Antarctica resemble the circulatory system and heart, while the production (...) of music from instruments is analogous to ribosomal protein synthesis. Shelves, tables, and chairs function like cytosol by holding objects in space, and a coffee cup mirrors red blood cell distribution. These analogies reveal a universal order rooted in biology’s functional patterns, essential for shaping the emergence and evolution of life. The paper traces the development of consciousness from its rudimentary cellular states to complex human cognition, highlighting the role of biologically-patterned environments in driving evolutionary changes. Organisms that recognized and organized according to these patterns evolved as “pattern recognition engines” crucial for survival—thus, Life (survival) being the primary measure of consciousness. Humans advanced this capacity, gaining cognitive freedom by insulating themselves from environmental constraints, but faced increased subjectivity complexity. Consciousness, while inherently subjective and necessary for cognitive development, evolves in humans to understand objective reality and its biological nature, so to understand and navigate complexities of subjectivity. Ultimately, the paper asserts consciousness is the ability to recognize and adhere to life-sustaining patterns and principles. Successful adherence deems them worthy of continued existence, while failure leads to demise. Parallels with historical concepts like Atman and Brahman in Hinduism suggest ancient recognition of the correspondence between human and universal patterns. This ancient understanding, coupled with modern scientific evidence, reveals the interconnectedness and intrinsic biological nature of reality. (shrink)

When looking at a scene, observers feel that they see its entire structure in great detail and can immediately notice any changes in it. However, when brief blank fields are placed between alternating displays of an original and a modified scene, a striking failure of perception is induced: identification of changes becomes extremely difficult, even when changes are large and made repeatedly. Identification is much faster when a verbal cue is provided, showing that poor visibility is not the cause of (...) this difficulty. Identification is also faster for objects mentioned in brief verbal descriptions of the scene. These results support the idea that observers never form a complete, detailed representation of their surroundings. In addition, results also indicate that attention is required to perceive change, and that in the absence of localized motion signals it is guided on the basis of high-level interest. (shrink)

A computational theory is developed that explains how line drawings of polyhedral objects can be interpreted rapidly and in parallel at early levels of human vision. The key idea is that a time-limited process can correctly recover much of the three-dimensional structure of these objects when split into concurrent streams, each concerned with a single aspect of scene structure.

This article examines how facial recognition technology reshapes the philosophical debate over the ethics of video surveillance. When video surveillance is augmented with facial recognition, the data collected is no longer anonymous, and the data can be aggregated to produce detailed psychological profiles. I argue that – as this non-anonymous data of people’s mundane activities is collected – unjust risks of harm are imposed upon individuals. In addition, this technology can be used to catalogue all who publicly participate in political, (...) religious, and socially stigmatised activities, and I argue that this would undermine central interests of liberal democracies. I examine the degree to which the interests of individuals and the societal interests of liberal democracies to maintain people’s obscurity while in public coincide with privacy interests, as popularly understood, and conclude that there is a practical need to articulate a novel right to obscurity to protect the interests of liberal democratic societies. (shrink)

In the 1980s and early 1990s, the normativity of meaning was thought to be more-or-less 'incontestable.' But in the last 25 years, many philosophers of mind and language have contested it in several seemingly different ways. This, however, is somewhat illusory. There is an unappreciated commonality among most anti-normativist arguments, and this commonality, I argue, poses a problem for anti-normativism. The result, however, is not a wholesale rejection of anti-normativism. Rather, an insight from the anti-normativist position can be harnessed to (...) reveal an unappreciated position in the normativity of meaning debate. (shrink)

Five aspects of visual change detection are reviewed. The first concerns the concept of change itself, in particular the ways it differs from the related notions of motion and difference. The second involves the various methodological approaches that have been developed to study change detection; it is shown that under a variety of conditions observers are often unable to see large changes directly in their field of view. Next, it is argued that this “change blindness” indicates that focused attention is (...) needed to detect change, and that this can help map out the nature of visual attention. The fourth aspect concerns how these results affect our understanding of visual perception—for example, the implication that a sparse, dynamic representation underlies much of our visual experience. Finally, a brief discussion is presented concerning the limits to our current understanding of change detection. (shrink)

It is illegitimate to read any ontology about "race" off of biological theory or data. Indeed, the technical meaning of "genetic variation" is fluid, and there is no single theoretical agreed-upon criterion for defining and distinguishing populations (or groups or clusters) given a particular set of genetic variation data. Thus, by analyzing three formal senses of "genetic variation"—diversity, differentiation, and heterozygosity—we argue that the use of biological theory for making epistemic claims about "race" can only seem plausible when it relies (...) on the user’s own assumptions about race; the move from biological measures to claims about “race” inevitably amounts to a pernicious reification. We also excavate assumptions in the history of the technical discourse over the concept of "race" (e.g., Livingstone's and Dobzhansky's 1962 exchange, Edwards' 2003 response to Lewontin 1972, as well as contemporary discussions of cladistic "race", and "races" as clusters). We show that claims about the existence (or non-existence) of "race" are underdetermined by biological facts, methods, and theories. Biological theory does not force the concept of "race" upon us; our social discourse, social ontology, and social expectations do. We become prisoners of our abstractions at our own hands, and at our own expense. (shrink)

Stroud has argued for many years that skepticism is conditionally correct. We cannot, he claims, both undergo a Cartesian-style examination of the extent of our knowledge as well as avoid skepticism. One reason Stroud's position appears quite plausible is the so-called "totality condition" imposed for this kind of examination: as inquiring philosophers we are called upon to assess all of our knowledge, all at once. However, in this paper I argue that Stroud's apparent understanding of the totality condition is mistaken. (...) Evidently, Stroud thinks that honoring the totality condition amounts to imposing the strong requirement that we initially assume that we don't know anything about external reality. However, there is a weaker requirement available: that we initially not assume that we know anything about external reality. I argue i) that the weaker conception of the totality condition is most suitable for the kind of philosophical examination that Stroud seems to have in mind; and ii) that according to this same conception skepticism is not conditionally correct. (shrink)

[Ronald de Sousa] Taking literally the concept of emotional truth requires breaking the monopoly on truth of belief-like states. To this end, I look to perceptions for a model of non-propositional states that might be true or false, and to desires for a model of propositional attitudes the norm of which is other than the semantic satisfaction of their propositional object. Those models inspire a conception of generic truth, which can admit of degrees for analogue representations such as emotions; (...) belief-like states, by contrast, are digital representations. I argue that the gravest problem-objectivity-is not insurmountable. /// [Adam Morton ] It is accuracy rather than truth itself that is valuable. Emotional truth is a dubious though attractive notion, but emotional accuracy is much easier to make sense of. My approach to accuracy goes via an account of what makes a story accurate. Stories can be accurate but not true, and emotions can be accurate whether or not they are true. The capacity for emotional accuracy, for emotions that fit a person's situation, is an aspect of emotional intelligence, which is as important an aspect of rational human agency as the intelligent formation of beliefs and desires. (shrink)

I argue that conscious visual experience is essentially a non-representational demonstration of a skill. The explication and defense of this position depends on both phenomenological and empirical considerations. The central phenomenological claim is this: as a matter of human psychology, it is impossible to produce a conscious visual experience of a mind-independent object that is sufficiently like typical cases, without including concomitant proprioceptive sensations of the sort of extra-neural behavior that allows us to there and then competently detect such objects. (...) I then argue that this view, which is a version of enactivism, best explains the temporality of conscious experience—what is often called the specious present. (shrink)

This paper argues that various phenomenological considerations support a non-representational causal account of visual experience. This position claims that visual experiences serve as a non-representational causally efficacious medium for the production of beliefs concerning the external world. The arguments are centered on defending a non-representational causal account’s understanding of the cognitive significance of visual experience. Among other things, such an account can easily explain the inextricable role that background beliefs and conceptual capacities play in perceptually-based external world belief-formation processes, the (...) fact that visual mental states constrain beliefs because of their presentational phenomenology, and the phenomenon known as the transparency of visual experience. (shrink)

One of the more powerful impressions created by vision is that of a coherent, richly-detailed world where everything is present simultaneously. Indeed, this impression is so compelling that we tend to ascribe these properties not only to the external world, but to our internal representations as well. But results from several recent experiments argue against this latter ascription. For example, changes in images of real-world scenes often go unnoticed when made during a saccade, flicker, blink, or movie cut. This "change (...) blindness" provides strong evidence against the idea that our brains contain a picture-like representation of the scene that is everywhere detailed and coherent. (shrink)

This paper distinguishes three concepts of "race": bio-genomic cluster/race, biological race, and social race. We map out realism, antirealism, and conventionalism about each of these, in three important historical episodes: Frank Livingstone and Theodosius Dobzhansky in 1962, A.W.F. Edwards' 2003 response to Lewontin (1972), and contemporary discourse. Semantics is especially crucial to the first episode, while normativity is central to the second. Upon inspection, each episode also reveals a variety of commitments to the metaphysics of race. We conclude by interrogating (...) the relevance of these scientific discussions for political positions and a post-racial future. (shrink)

This is a story about three of my favorite philosophers—Donnellan, Russell, and Frege—about how Donnellan’s concept of having in mind relates to ideas of the others, and especially about an aspect of Donnellan’s concept that has been insufficiently discussed: how this epistemic state can be transmitted from one person to another.

Large changes in a scene often become difficult to notice if made during an eye movement, image flicker, movie cut, or other such disturbance. It is argued here that this _change blindness_ can serve as a useful tool to explore various aspects of vision. This argument centers around the proposal that focused attention is needed for the explicit perception of change. Given this, the study of change perception can provide a useful way to determine the nature of visual attention, and (...) to cast new light on the way that it is?and is not?involved in visual perception. To illustrate the power of this approach, this paper surveys its use in exploring three different aspects of vision. The first concerns the general nature of _seeing_. To explain why change blindness can be easily induced in experiments but apparently not in everyday life, it is proposed that perception involves a _virtual representation_, where object representations do not accumulate, but are formed as needed. An architecture containing both attentional and nonattentional streams is proposed as a way to implement this scheme. The second aspect concerns the ability of observers to detect change even when they have no visual experience of it. This _sensing_ is found to take on at least two forms: detection without visual experience (but still with conscious awareness), and detection without any awareness at all. It is proposed that these are both due to the operation of a nonattentional visual stream. The final aspect considered is the nature of visual attention itself?the mechanisms involved when _scrutinizing_ items. Experiments using controlled stimuli show the existence of various limits on visual search for change. It is shown that these limits provide a powerful means to map out the attentional mechanisms involved. (shrink)

I critically evaluate the influential new wave account of theory reduction in science developed by Paul Churchland and Clifford Hooker. First, I cast doubt on claims that the new wave account enjoys a number of theoretical virtues over its competitors, such as the ability to represent how false theories are reduced by true theories. Second, I argue that the genuinely novel claim that a corrected theory must be specified entirely by terms from the basic reducing theory is in fact too (...) restrictive for scientific practice and should be rejected. Basic theories co-evolve with nonbasic theories in a mutually interactive way, and thus the basic theories incorporate the concepts and concerns of nonbasic theories. Third, I show that once its ontological consequences are duly noted, the reductive part the new wave account collapses into the classical theory developed within the logical empiricist tradition. As such, it still falls prey to standard anti-reductionist argument based upon multiple realizability and the cross-classification of special science and physical science terms. (shrink)

This essay explains Donald Hoffman's Interface Theory of Perception using The Biological Framework for a Mathematical Universe proposed by Ronald Williams. According to Hoffman, what we perceive is more like a “desktop interface with icons representing complex underlying processes, rather than a direct window into the true nature of the world." The theory of a biological framework for a mathematical universes suggests that these complex underlying processes of “the desktop interface with icons” contain correspondences to biological systems. For example, (...) “the desktop icons” of the ocean’s arctic currents and the melting and freezing of Antartica contain “complex underlying processes” which mirror the processes of a circulatory system and beating heart. While indeed we do interpret reality from a superficial perspective as Hoffman suggests, our cognitive abilities are enhanced enough to recognize correspondences to these patterns pertaining to these biological systems which reveal the true nature of the world/universe/reality and thus highlight our evolved perceptual systems which can enable us how to recognize these patterns and organize ourselves to them in order to best survive it. Another example of a “desktop icon” is human society—the order and properties of human society contain “complex underlying processes” that are analogous to the order and properties of cellular society—thus “socioeconomic problems” can be understood through cellular economic problems. Moreover, the solution to the cellular economic problem is the solution to the socioeconomic problem. (shrink)

Biological research on race has often been seen as motivated by or lending credence to underlying racist attitudes; in part for this reason, recently philosophers and biologists have gone through great pains to essentially deny the existence of biological human races. We argue that human races, in the biological sense of local populations adapted to particular environments, do in fact exist; such races are best understood through the common ecological concept of ecotypes. However, human ecotypic races do not in general (...) correspond with 'folk' racial categories, largely because many similar ecotypes have multiple independent origins. Consequently, while human natural races exist, they have little or nothing in common with 'folk' races. (shrink)

This paper explores the evolution of consciousness and subjectivity through a biological framework for understanding the universe. It posits that functional patterns in biological systems mirror cosmic mathematical principles, defining our objective reality. Similar to wave and Fibonacci patterns in different physical phenomena, biological patterns are intrinsic to all things and can be quantified using Dedre Gentner’s approach to analogy. For example, Earth’s ocean currents and the melting and freezing of Antarctica resemble the circulatory system and heart, while the production (...) of music from instruments is analogous to ribosomal protein synthesis. Shelves, tables, and chairs function like cytosol by holding objects in space, and a coffee cup mirrors red blood cell distribution. These analogies reveal a universal order rooted in biology’s functional patterns, essential for shaping the emergence and evolution of life. The paper traces the development of consciousness from its rudimentary cellular states to complex human cognition, highlighting the role of biologically-patterned environments in driving evolutionary changes. Organisms that recognized and organized according to these patterns evolved as “pattern recognition engines” crucial for survival—thus, Life (survival) being the primary measure of consciousness. Humans advanced this capacity, gaining cognitive freedom by insulating themselves from environmental constraints, but faced increased subjectivity complexity. Consciousness, while inherently subjective and necessary for cognitive development, evolves in humans to understand objective reality and its biological nature, so to understand and navigate complexities of subjectivity. Ultimately, the paper asserts consciousness is the ability to recognize and adhere to life-sustaining patterns and principles. Successful adherence deems them worthy of continued existence, while failure leads to demise. Parallels with historical concepts like Atman and Brahman in Hinduism suggest ancient recognition of the correspondence between human and universal patterns. This ancient understanding, coupled with modern scientific evidence, reveals the interconnectedness and intrinsic biological nature of reality. (shrink)

In this chapter we will deal with “mechanizing” induction, i.e. with ways in which theoretical computer science approaches inductive generalization. In the field of Machine Learning, algorithms for induction are developed. Depending on the form of the available data, the nature of these algorithms may be very different. Some of them combine geometric and statistical ideas, while others use classical reasoning based on logical formalism. However, we are not so much interested in the algorithms themselves, but more on the philosophical (...) and theoretical foundations they share. Thus in the first of two parts, we will examine different approaches and inductive assumptions in two particular learning settings. While many machine learning algorithms work well on a lot of tasks, the interpretation of the learned hypothesis is often difficult. Thus, while e.g. an algorithm surprisingly is able to determine the gender of the author of a given text with about 80 percent accuracy [Argamon and Shimoni, 2003], for a human it takes some extra effort to understand on the basis of which criteria the algorithm is able to do so. With that respect the advantage of approaches using logic are obvious: If the output hypothesis is a formula of predicate logic, it is easy to interpret. However, if decision trees or algorithms from the area of inductive logic programming are based purely on classical logic, they suffer from the fact that most universal statements do not hold for exceptional cases, and classical logic does not offer any convenient way of representing statements which are meant to hold in the “normal case”. Thus, in the second part we will focus on approaches for Nonmonotonic Reasoning that try to handle this problem. Both Machine Learning and Nonmonotonic Reasoning have been anticipated partially by work in philosophy of science and philosophical logic. At the same time, recent developments in theoretical computer science are expected to trig- ger further progress in philosophical theories of inference, confirmation, theory revision, learning, and the semantic and pragmatics of conditionals. We hope this survey will contribute to this kind of progress by building bridges between computational, logical, and philosophical accounts of induction. (shrink)

A set of visual search experiments tested the proposal that focused attention is needed to detect change. Displays were arrays of rectangles, with the target being the item that continually changed its orientation or contrast polarity. Five aspects of performance were examined: linearity of response, processing time, capacity, selectivity, and memory trace. Detection of change was found to be a self-terminating process requiring a time that increased linearly with the number of items in the display. Capacity for orientation was found (...) to be about 5 items, a value comparable to estimates of attentional capacity. Observers were able to filter out both static and dynamic variations in irrelevant properties. Analysis also indicated a memory for previously-attended locations. These results support the hypothesis that the process needed to detect change is much the same as the attentional process needed to detect complex static patterns. Interestingly, the features of orientation and polarity were found to be handled in somewhat different ways. Taken together, these results not only provide evidence that focused attention is needed to see change, but also show that change detection itself can provide new insights into the nature of attentional processing. (shrink)

Experiments are presented showing that visual search for Mueller-Lyer (ML) stimuli is based on complete configurations, rather than component segments. Segments easily detected in isolation were difficult to detect when embedded in a configuration, indicating preemption by low-level groups. This preemption—which caused stimulus components to become inaccessible to rapid search—was an all-or-nothing effect, and so could serve as a powerful test of grouping. It is shown that these effects are unlikely to be due to blurring by simple spatial filters at (...) early visual levels. It is proposed instead that they are due to more sophisticated processes that rapidly bind contour fragments into spatially-extended assemblies. These results support the view that rapid visual search cannot access the primitives formed at the earliest stages of visual processing; rather, it can access only higher-level, more ecologically-relevant structures. (shrink)

Though legal positivism remains popular, HLA Hart’s version has fallen somewhat by the wayside. This is because, according to many, the central task of a theory of law is to explain the so-called ‘normativity of law’. Hart’s theory, it is thought, is not up to the task. Some have suggested modifying the theory accordingly. This paper argues that both Hart’s theory and the normativity of law have been misunderstood. First, a popular modification of Hart’s theory is considered and rejected. It (...) stems from a misunderstanding of Hart and his project. Second, a new understanding of the mysterious but often-mentioned ‘normativity of law’ is presented. Once we have dispelled some misunderstandings of Hart’s view and clarified the sense in which law is supposed to be normative, we see that Hart’s view, unmodified, is well suited to the task of explaining law’s normativity. (shrink)

It has often been assumed that when we use vision to become aware of an object or event in our surroundings, this must be accompanied by a corresponding visual experience (i.e., seeing). The studies reported here show that this assumption is incorrect. When observers view a sequence of displays alternating between an image of a scene and the same image changed in some way, they often feel (or sense) the change even though they have no visual experience of it. The (...) subjective difference between sensing and seeing is mirrored in several behavioral differences, suggesting that these are two distinct modes of conscious visual perception. (shrink)

I resolve an argument over “flat” versus “dimensioned” theories of realization. The theories concern, in part, whether realized and realizing properties are instantiated by the same individual (the flat theory) or different individuals in a part-whole relationship (the dimensioned theory). Carl Gillett has argued that the two views conflict, and that flat theories should be rejected on grounds that they fail to capture scientific cases involving a dimensioned relation between individuals and their constituent parts. I argue on the contrary that (...) the two types of theory complement one another, even on the same range of scientific cases. I illustrate the point with two popular functionalist versions of flat and dimensioned positions – causal-role functionalism and a functional analysis by decomposition – that combine into a larger picture I call “comprehensive functional realization.” I also respond to some possible objections to this synthesis of functionalist views. (shrink)